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日本列島における高山植物の遺伝的構造に関する複雑な歴史過程と生態学的要因の解明

 投稿者:  投稿日:2022年 2月28日(月)20時01分48秒 KD106146051140.au-net.ne.jp
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  日本植物学会@BSJ_pr
https://twitter.com/BSJ_pr/status/1498096425070055426
#JPR_onlinefirst 系統地理学における数十年来の課題:日本列島の高山植物に見られる遺伝構造に影響する複雑な歴史プロセスと生態的要因: 複数のパターンがある高山植物相の遺伝構造から考えられる、その成り立ちの歴史や独自な系統が進化する背景を議論する総説です。

Decades-long phylogeographic issues: complex historical processes and ecological factors on genetic structure of alpine plants in the Japanese Archipelago
数十年にわたる系統地理学的問題:日本列島における高山植物の遺伝的構造に関する複雑な歴史過程と生態学的要因の解明
https://link.springer.com/article/10.1007/s10265-022-01377-w

Abstract

Mountain regions are important places for biodiversity, where organisms could persist throughout prolonged periods and accumulate genetic divergence as well as promote speciation. Roles of mountains for biodiversity have been exclusively discussed in regions that have specifically diverse species or covered with ice-sheets during the Pleistocene glacial periods, whereas the importance of mountainous regions in East Asia has been less disputed. High mountains in the Japanese Archipelago, located at the eastern edge of the Eurasia continent, have one of southernmost populations of alpine and arctic-alpine plants that are also distributed in the northern Pacific and/or the circumarctic regions. Phylogeographic studies on the Japanese alpine plants have excluded their possible ephemeral occurrence during the current warm period, and rather, suggest persistence of alpine plants throughout several cycles of climate changes in the Pleistocene on high mountains in central Honshu, the main island of the Japanese Archipelago. In this review, I look through decade long phylogeographic studies and show complicated patterns of range dynamics of Japanese alpine plants. In addition, I note recent findings of genetic relationships of Japanese populations of alpine and/or arctic-alpine plants with those in northern regions and their possible ecological divergence in the Japanese Archipelago. Taken together, I provide several issues for understanding historical processes that established distribution of alpine plants following climate changes as well as their diversification and propose importance of Japanese populations of alpine plants on biodiversity in alpine communities across broader range, especially in the northern Pacific region.

山岳地帯は、生物が長期にわたって生存し、遺伝的分岐を蓄積し、種分化を促進することができる、生物多様性にとって重要な場所である。これまで、山地が生物多様性に果たす役割は、特に多様な種が存在する地域や、更新世の氷河期に氷床に覆われた地域のみで議論されてきたが、東アジアの山地の重要性はあまり議論されてこなかった。ユーラシア大陸の東端に位置する日本列島の高山には、北太平洋や周極地方にも分布する高山植物や寒帯高山植物の最南端の個体群が分布している。日本列島の高山植物の系統地理学的研究は、現在の温暖期に一時的に出現した可能性を排除し、むしろ本州中央部の高山に洪積世の気候変動の数サイクルを通じて高山植物が持続していることを示唆している。本総説では、10年以上にわたる系統地理学的研究を通じて、日本の高山植物の複雑なレンジダイナミクスのパターンを明らかにする。また、高山植物や寒帯高山植物と北方地域の個体群との遺伝的関係や、日本列島における生態学的分岐の可能性について、最近の知見に言及する。以上のことから、気候変動に伴う高山植物の分布や多様化の歴史的プロセスを理解し、日本産高山植物個体群の生物多様性に対する重要性を、より広い範囲、特に北部太平洋地域の高山植物群落で提案するためのいくつかの論点を提示することができる。

Introduction

Mountain regions harbour a high terrestrial biodiversity (Rahbek et al. 2019b), where topographic complexity and elevational climatic gradients not only enhance divergence as well as speciation but also maintain diverse species (Badgley et al. 2017; Rahbek et al. 2019a; Rangel et al. 2018). Although higher diversity is usually observed in lower-latitude mountains than higher-latitude one (Rahbek et al. 2019b), mountains in temperate and arctic regions play important roles for terrestrial biodiversity as well. In particular, mountains in East Asia were not covered with continental ice-sheets in the Pleistocene, enabling mountainous species including alpine and arctic-alpine plants to persist throughout repeated cycles of warm and cold periods as refugia and accumulate unique genetic divergence (Hewitt 1996, 2000, 2004). Furthermore, the northern part of East Asia is adjacent to the southwest of Beringia, an ice-free area around Bering Straits having been noted as an important refugium of cold-adapted species during the Pleistocene glacial periods (Abbott 2000; Abbott and Brochmann 2003; Hultén 1937). As a consequence, cold-adapted species could have spread their range southward from Beringia into north-eastern Asia and vice versa following climate changes in the Pleistocene. Although numerous studies have emphasized importance of Beringia as refugia as well as sources of postglacial range expansion for various cold-adapted (Abbott 2000; Abbott and Brochmann 2003; Shafer et al. 2010), range dynamics of cold-adapted species between Beringia and north-eastern Asia has been barely disputed.

The Japanese Archipelago is located at the eastern edge of the Eurasia continent and stretches approximately 3000 km from north to south. The northern part of the archipelago is adjacent to Kuril Islands that stretch northeast to Kamchatka Peninsula, a part of Beringia. The Japanese Archipelago has mountains as high as ca. 3000 m, especially in the central part of the main island (Honshu; Fig. 1a). Although these mountains are too warm to have glaciers at present, strong wind and/or plenty of snow limits forest expansion on higher part of mountains. Instead, high mountains in the Japanese Archipelago are occupied by alpine communities, which harbour ca. 440 species of alpine plants (Shimizu 1982, 1983). Approximately 43% of them are the species or closely related species that are distributed in northern regions such as the northern Pacific region and the Arctic, while the remaining are closely related to species in the Eurasian continent or those at lower elevations in Japan. Arctic-alpine plants including Empetrum nigrum L., Diapensia lapponica L., and Kalmia procumbens (L.) Gift et Kron et P. F. Stevens ex Galasso, Banfi et F. Conti mostly dominate in the plant communities on the high mountain ridges, whereas snow-bed species occurring in the northern Pacific region including Phyllodoce aleutica (Spreng.) A. Heller, Primula cuneifolia Ledeb., and Sieversia pentapetala (L.) Greene form large communities at moist part of mountains covered with snow until late summer. Accordingly, alpine plants in the Japanese Archipelago have long been recognized to have originated by cold-adapted species in northern regions that spread southward during the Pleistocene cold periods and have survived climatic warming on high mountains (Koidzumi 1919).

山岳地域は高い陸上生物多様性を有しており(Rahbek et al. 2019b)、地形の複雑さと標高気候勾配は種分化だけでなく分岐も促進するだけでなく、多様な種を維持する(Baggley et al. 2017; Rahbek et al. 2019a; Rangel et al.2018)。通常、高緯度の山よりも低緯度の山で高い多様性が観察されるが(Rahbek et al. 2019b)、温帯・寒帯地域の山も陸上の生物多様性にとって重要な役割を担っている。特に、東アジアの山々は更新世において大陸の氷床に覆われていなかったため、高山植物や北極高山植物などの山地性種が、温暖期と寒冷期の繰り返しの中で、レフュジアとして存続し、独自の遺伝的分岐を蓄積することができた(Hewitt 1996, 2000, 2004)。さらに、東アジア北部はベリンギアの南西部に隣接しており、ベーリング海峡周辺の不凍地帯は、更新世の氷河期において寒冷適応種の重要なレフュジアとして注目されてきた(Abbott 2000; Abbott and Brochmann 2003; Hultén 1937)。その結果、寒冷適応種は更新世の気候変動に伴い、ベリンジアから南下して北東アジアに、あるいはその逆に生息域を拡大した可能性がある。ベリンジアが寒冷適応種の避難場所として、また氷河期以降の生息域拡大の源として重要であることは多くの研究により強調されているが (Abbott 2000; Abbott and Brochmann 2003; Shafer et al. 2010) 、ベリンジアと北東アジア間の寒冷適応種の分布動態はほとんど議論されていない。

日本列島はユーラシア大陸の東端に位置し、南北に約3000kmにわたって広がっている。列島北部は北東に伸びる千島列島と隣接し、ベリンギアの一部であるカムチャツカ半島に連なる。日本列島には、特に本州の中央部に標高3000m級の山々が連なっています(図1a)。これらの山々は温暖で氷河が存在しないが、強風と豊富な積雪のため、山頂部での森林の拡大には限界がある。そのため、日本列島の高山には高山植物群落が形成されており、その中には約200種もの植物が生息している。440種の高山植物が生息している(Shimizu 1982, 1983)。そのうちの約43%は北部太平洋地域や北極圏などの北方地域に分布する種や近縁種で、残りはユーラシア大陸の種や日本の標高の低い地域に分布する種に近縁である。北極圏の高山植物としては,Empetrum nigrum L., Diapensia lapponica L., Kalmia procumbens (L.) Gift et Kron et P. などがある。F. Stevens ex Galasso, Banfi et F. Contiなどの高山帯の植物群落が大部分を占めるが,Phyllodoce aleutica (Spreng.) A. Heller, Primula cuneifolia Ledeb., Sieversia pentapetala (L.) Greeneなどの北太平洋地域の雪床植物は晩夏まで雪で覆われている山の湿地に大きな群落を作っている。したがって、日本列島の高山植物は、古くから北方地域の寒冷適応種が更新世の寒冷期に南下し、高山で気候の温暖化に耐えたものと考えられてきた(Koidzumi 1919)。

FIG.1
Genetic structure of alpine plants in Japan with clear genetic differentiation between the central part of the main island (Honshu) and northern Japan. a The location of Japan. Alpine plants mainly occur on high mountains in central Honshu and Hokkaido. b Distributions of plastid DNA (pDNA) haplotypes and their phylogenetic network in four species (Potentilla matsumurae, Cardamine nipponica, Diapensia lapponica, and Kalmia procumbens). Pie charts reflected haplotype frequencies in each population, where colours reflect those in network. c Distribution of major clusters based on multiple nuclear loci and phylogenetic networks among individuals in Cassiope lycopodioides. Colour circles in the network corresponding to the cluster, to which each individual was assigned. d Haplotype networks in six species (Gentiana algida, Pedicularis yezoensis, Arnica unalaschensis, Carex steantha, Campanula lasiocarpa, and Artemisia shinanensis). Orange, green and blue circles indicate haplotypes that occurred in central Honshu, Tohoku region, and Hokkaido, respectively. The genetic data originated from citations in Table 1

本州中部と北日本で明確な遺伝的分化が見られる日本の高山植物の遺伝的構造 a 日本の位置。b 4種(Potentilla matsumurae, Cardamine nipponica, Diapensia lapponica, Kalmia procumbens)におけるプラスチドDNA(pDNA)ハプロタイプの分布とその系統的ネットワーク。c Cassiope lycopodioidesの複数の核遺伝子座に基づく主要クラスターと個体間の系統的ネットワークの分布。d 6種(Gentiana algida, Pedicularis yezoensis, Arnica unalaschensis, Carex steantha, Campanula lasiocarpa, and Artemisia shinanensis)におけるハプロタイプネットワーク。オレンジ、緑、青の丸は、それぞれ本州中部、東北地方、北海道で発生したハプロタイプを示す。遺伝子のデータは、表1の引用文献に由来する。

Given such relict occurrence of Japanese alpine plants, one may suppose that alpine plants form ephemeral populations in Japan during the current warm period. However, phylogenetic studies revealed the genetic divergence of alpine plants in central Honshu and suggest that alpine plants have persisted there for prolonged period in the Pleistocene (Fujii and Senni 2006). Such refugial persistence of alpine plants was further emphasized by comparatively high genetic diversity of alpine plants across numerous plants including montane and lowland species (Ohsawa and Ide 2011). As a consequence, prolonged persistence in central Honshu is a typical history of alpine plants in Japan. In contrast, recent studies have not only shown more complicated patterns of genetic structure within Japan but also inferred range shifts of alpine plants beyond the Japanese Archipelago, especially encompassing around the northern Pacific region.

In this review, by looking through decades long phylogeographic studies on Japanese alpine plants, I show four geographic patterns of alpine plants observed in Japan and note unaddressed issues underlying the genetic structure. In addition to the exclusive focus on the Japanese Archipelago, I discuss historical scenarios of range shifts that alpine plants experienced across north-eastern Asia as well as the northern Pacific region. Furthermore, I note possible ecological divergence of alpine plants in the Japanese Archipelago and its importance on biodiversity across a broad range.

このように高山植物が残存していることから、現在の温暖な時期に高山植物が一時的な集団を形成していると考えられる。しかし、系統解析の結果、本州中部では高山植物が遺伝的に分岐しており、更新世において高山植物が長期間存続していたことが示唆された (Fujii and Senni 2006)。また、高山植物の遺伝的多様性は、山地や低地を含む多くの植物で比較的高く、高山植物の難民的な持続性がさらに強調された (Ohsawa and Ide 2011)。その結果、本州中央部における高山植物の長期持続は、日本における高山植物の典型的な歴史であると言える。一方、近年の研究では、日本国内におけるより複雑な遺伝的構造のパターンが示されただけでなく、日本列島の外、特に北太平洋周辺を含む高山植物のレンジシフトが推測されるようになってきている。

本総説では、数十年にわたる日本の高山植物の系統地理学的研究を通して、日本で観察される高山植物の4つの地理的パターンを示し、その遺伝的構造の根底にある未解決の問題に言及する。また、日本列島に限定した上で、高山植物が北東アジアや北太平洋地域で経験したレンジシフトの歴史的シナリオを論じる。さらに、日本列島における高山植物の生態学的分岐の可能性と、それが広域的な生物多様性に与える影響についても言及する。

Genetic divergence between northern and central Japan

Genetic structure of Japanese alpine plants was firstly investigated by intraspecific phylogenetic analyzes of Pedicularis chamissonis Steven (Orobanchaceae), which has small seeds with moderate dispersal ability in capsule, using three inter genetic spacers of plastid DNA (pDNA; Fujii et al. 1997). This study found that individuals in central Honshu had haplotypes exclusively belonging to a clade (southern clade), while those in northern Japan had haplotypes in the other clade (northern clade). The similar genetic structure was further reported in Primula cuneifolia Ledeb (Primulaceae; Fujii et al. 1999), which has also small seeds with moderate dispersal ability in capsule. By investigating intraspecific phylogenies using three intergenic spacers of pDNA, they revealed that a highly supported clade was formed by haplotypes that exclusively occurred in central Honshu as well as Mt. Iide (Fig. 2a) in the southern part of the northern Honshu (Tohoku region). Although P. cuneifolia did not have a monophyletic group of haplotypes in northern regions including the Kuril islands, the Kamchatka Peninsula, and the Aleutian Islands as P. chamissonis did, P. cuneifolia in central Honshu was genetically distinguished from those in northern Japan.

北日本と中日本における遺伝子の分岐

日本の高山植物の遺伝的構造は、まず、種子が小さく蒴果(さくか)内での散布能力が中程度のPedicularis chamissonis Steven(オロブナ科)の種内系統解析により、プラスミドDNA(pDNA;藤井他 1997)の3つの遺伝間スペーサーを用いて検討された。その結果、本州中部の個体はあるクレード(南方クレード)にのみ属するハプロタイプを持ち、北日本の個体は他のクレード(北方クレード)に属するハプロタイプを持つことが判明した。このような遺伝的構造は,同じく小粒で中程度の散布能力を持つ蒴果を持つPrimula cuneifolia Ledeb (Primulaceae; Fujii et al. 1999)でも報告されている。彼らは、pDNAの3つの遺伝子間スペーサーを用いて種内系統を調査し、本州中部および本州北部(東北地方)南部の飯豊山(図2a)にのみ存在するハプロタイプによって、高度に支持されたクレードを形成していることを明らかにした。P. chamissonisのように千島列島、カムチャッカ半島、アリューシャン列島を含む北部地域で単系統のハプロタイプ群を形成することはなかったが、本州中部のP. cuneifoliaは北部地域のものと遺伝的に区別されることが明らかになった。

FIG.2
Genetic structure of alpine plants in Japan that have lacks unique genetic divergence in central Honshu. a Distribution of major haplotype groups in three species (Pedicularis chamissonis, Anemone narcissiflora, Primula cuneifolia). Each colour reflects different clades of haplotypes. b Distribution of genetic clusters based on multiple nuclear loci in Phyllodoce nipponica and Phyllodoce aleutica. c Haplotype networks in three species (Tilingia ajanensis, Carex hakkodensis, and Hypericum kamtschaticum). Orange, green and blue circles indicate haplotypes that occurred in central Honshu, Tohoku region, and Hokkaido, respectively. The genetic data originated from citations in Table 1

本州中部で特異な遺伝的分岐を示す日本の高山植物の遺伝的構造. b Phyllodoce nipponicaとPhyllodoce aleuticaの複数の核遺伝子座に基づく遺伝的クラスターの分布。 c 3種(Tilingia ajanensis, Carex hakkodensis, Hypericum kamtschaticum)のハプロタイプ・ネットワーク。オレンジ、緑、青の丸はそれぞれ本州中部、東北地方、北海道で発生したハプロタイプを示す。遺伝子のデータは、表1の引用文献に由来する。

According to the genetic structure, earlier studies proposed a scenario of range dynamics in Japanese alpine plants (Fujii et al. 1997, 1999; Senni et al. 2005). Unique haplotypes in central Honshu reflected the earlier migrants that colonized during a Pleistocene glacial period and have persisted there throughout the Pleistocene climate changes as refugia during interglacial periods. On the other hand, haplotypes in northern Japan reflected the latest southward migration, which spread from northern regions but did not reach central Honshu. Thus, the range expansion during at least two different Pleistocene glacial periods established current distributions of Japanese alpine plants and shaped their genetic structure.

Further phylogenetic studies revealed the similar north?south divergence in three species (Anemone narcissiflora L., Cardamine nipponica Franch. et Sav., and Kalmia [syn. Loiseleuria] procumbens) (Fujii and Senni 2006). These findings emphasized the north?south divergence as the common pattern of genetic structure in Japanese alpine plants. Furthermore, phylogeographic studies analyzed distribution patterns of pDNA haplotypes of a number of samples and demonstrated genetic differentiation between populations in central Honshu and northern Japan in Potentilla matsumurae Th.Wolf (Ikeda et al. 2006), Diapensia lapponica L. (Ikeda et al. 2008c), K. procumbens (Ikeda et al. 2009c). Moreover, the north?south differentiation was further demonstrated by nuclear markers using AFLP in P. matsumurae (Ikeda et al. 2008b) and sequences of multiple nuclear loci in C. nipponica (Ikeda et al. 2008a), Phyllodoce nipponica Makino (Ikeda and Setoguchi 2013), Cassiope lycopodioides (Pall.) D.Don (Ikeda et al. 2014), K. procumbens (Ikeda et al. 2017) and Phyllodoce aleutica (Spreng.) A.Heller (Ikeda et al. 2018). In addition, preliminary investigations revealed that individuals in central Honshu and northern Japan had different haplotypes in other nine species [Arnica unalaschcensis Less., Artemisia sinanensis Y.Yabe, Carex stenantha Franch. et Sav., Campanula lasiocarpa Cham., Gentiana algida Pall., Pedicularis yezoensis Maxim., Carex hakkodensis Franch., Hypericum kamtschaticum Ledeb., and Tilingia ajanensis Regel] (Senni et al. 2005). Hence, 19 species from 13 families exhibited the genetic divergence between northern and central Japan (Type Ia, Ib, and Ic in Table 1 and Figs. 1 and 2).

Table 1 Phylogeographic studies on alpine plants in Japan

この遺伝的構造から、先行研究では日本の高山植物のレンジダイナミクスのシナリオが提案されている(Fujii et al. 1997, 1999; Senni et al. 2005)。本州中央部のハプロタイプは、洪積世の氷河期に入植した初期の移住者を反映しており、間氷期の避難場所として洪積世の気候変動を通じてそこに留まっていることがわかった。一方、北日本のハプロタイプは、北方から南下した最新の移住者を反映しており、本州中央部には到達していない。このように、少なくとも2回の更新世氷期における分布拡大が、現在の日本産高山植物の分布とその遺伝的構造を形成していると考えられる。

さらに系統解析の結果,3種 (Anemone narcissiflora L., Cardamine nipponica Franch. et Sav., Kalmia [syn. Loiseleuria] procumbens) で南北に同様の分岐があることが明らかになった (Fujii and Senni 2006)。これらの結果は,日本の高山植物に共通する遺伝的構造のパターンとして,南北の分岐を強調するものであった。さらに,系統地理学的研究により,多数のサンプルのpDNAハプロタイプの分布パターンを解析し,Potentilla matsumurae Th.Wolf (Ikeda et al. 2006), Diapensia lapponica L. (Ikeda et al. 2008c), K. procumbens (Ikeda et al. 2009c) において本州中部と北日本の集団間で遺伝的差異を示すことが明らかにされた。さらに,P. matsumuraeではAFLPによる核マーカーで,C. nipponicaでは複数の核遺伝子座の配列で,南北の分化が示された (Ikeda et al. 2008b).2008a)、Phyllodoce nipponica Makino(Ikeda and Setoguchi 2013)、Cassiope lycopodioides (Pall.) D.Don(Ikeda et al. 2014)、K. procumbens(Ikeda et al. 2017)、Phyllodoce aleutica (Spreng.) A.Heller(Ikeda et al. 2018)などで、複数の核種を用いたマーカーが確認されました。また、予備調査の結果、本州中部と北日本の個体は、他の9種[Arnica unalaschcensis Less., Artemisia sinanensis Y.Yabe, Carex stenha Franch. et Sav.]で異なるハプロタイプを持つことが判明した。Campanula lasiocarpa Cham., Gentiana algida Pall., Pedicularis yezoensis Maxim., Carex hakkodensis Franch., Hypericum kamtschaticum Ledeb., and Tilingia ajanensis Regel] (Senni et al. 2005)。したがって、13科19種が北日本と中部日本の間で遺伝的分岐を示した(表1、図1、図2のタイプIa、Ib、Ic)。

表1 日本における高山植物の系統地理学的研究

Issues on genetic boarders between northern and southern groups

The prevalence of unique genetic variation in central Honshu implies that the earlier scenario of range dynamics would be applicable for various alpine plants. In particular, the clear differentiation between populations in central Honshu and northern Japan (including Iide and more northern region) strongly supported the scenario of colonization history occurring at least twice during different glacial periods. Such scenario was likely shared among 11 species including five preliminary investigated species (Type Ia in Table 1, Fig. 1). However, the genetic border around Iide is unclear in some species. For example, Pedicularis chamissonis exhibited the same pattern with Type Ia except for genetic admixture at the boarder region, where both northern and southern haplotypes occurred in Iide as well as Gassan (Fig. 2a)(Fujii et al. 1997). Anemone narcissiflora had southern haplotype in Iide (Fig. 2a)(Fujii and Senni 2006). Occurrence of southern haplotypes in Iide was also observed in P. cuneifolia (Fujii et al. 1999), while distribution of this species in Tohoku region is solely limited in Iide and Iwaki (Fig. 2a).

In addition, the other pattern of genetic structure was observed in the remaining species (Type Ic in Table 1). Phyllodoce nipponica was differentiated between Akitakomagatake and Choukaisan (Ikeda and Setoguchi 2013), whereas P. aleutica was between Honshu and Hokkaido (Ikeda et al. 2018) (Fig. 2b). The similar pattern of genetic divergence in Tohoku region was also reported by the preliminary study of pDNA in three species (C. hakkodensis, H. kamtschaticum, T. ajanensis) (Fig. 2c, Table 1), whereas it remains unclear whether there are shared patterns of location of genetic gaps among these species. Hence, the genetic divergence does not necessarily reflect a single physical barrier that commonly prevented dispersal of various species.

The scenario with prolonged refugia in central Honshu implies that alpine plants could spread their range in Japan during the last glacial period both by southward colonization from northern regions and northward expansion from refugia in central Honshu. In this case, strong barriers for dispersal between Iide and central Honshu may result in the unambiguous genetic differentiation, whereas the lack of such barriers may either complicate the location of genetic borders or cause genetic admixture around Iide and Gassan due to secondary contact of northward and southward migrants. Given that mountains in Tohoku region as well as between Iide and central Honshu are mostly lower in elevation (<?2500 m) compared to central Honshu (ca. 3000 m), species exclusively occurring in higher part of mountains such as C. nipponica and K. procumbens (Fig. 1b) have limited distribution in Tohoku region. As a consequence, dispersal of these species were highly restricted in Tohoku regions, resulting in the unambiguous genetic differentiation. In contrast, species that occur in rather low part of mountains may have easily dispersed between central Honshu and Iide, exhibiting various patterns of genetic borders as well as genetic admixture. For example, P. chamissonis and A. narcissiflora occur in meadows on mountain slopes, and therefore have wider range including at lower elevation. Phyllodoce nipponica has wider range encompassing the western Japan, where elevation of mountains is comparatively low (<?2000 m) and only a few alpine plants are distributed (Fig. 2b). Thus, further investigations considering habitat preferences are crucial to address the discrepancy in genetic structure at Tohoku region.

北群と南群の遺伝的ボーダーに関する問題点

本州中央部における特異な遺伝的変異の存在は、様々な高山植物について、先のレンジダイナミクスのシナリオが適用可能であることを示唆している。特に、本州中部と北日本(飯豊を含む、より北に位置する地域)の個体群の間には明確な差異があり、異なる氷河期に少なくとも2回の植民地化の歴史があったというシナリオを強く支持するものであった。このようなシナリオは、予備調査5種を含む11種で共有されている可能性が高い(表1のタイプIa、図1)。しかし、飯豊を中心とした遺伝的境界が不明確な種もある。例えば、Pedicularis chamissonisは、月山だけでなく飯豊でも北部と南部の両方のハプロタイプが存在し、ボーダー領域での遺伝的混交を除いてIa型と同じパターンを示した(図2a)(藤井他、1997)。アネモネ・ナルシフロラは飯豊で南方型ハプロタイプを持つ(図2a)(Fujii and Senni 2006)。飯豊での南方型ハプロタイプの出現はP. cuneifolia (Fujii et al. 1999)でも確認されており、本種の東北地方における分布は飯豊といわきのみに限定されている(図2a)。

また、残りの種(表1のタイプIc)には、別のパターンの遺伝的構造が観察された。Phyllodoce nipponicaはAkitakomagatakeとChoukaisanの間で分化し(Ikeda and Setoguchi 2013)、P. aleuticaは本州と北海道の間(Ikeda et al. 2018)であった(図2b)。東北地方における遺伝的分岐のパターンは、3種(C. hakkodensis, H. kamtschaticum, T. ajanensis)のpDNAの予備調査でも同様の報告があったが(図2c、表1)、これらの種間で遺伝的ギャップの位置に共通のパターンがあるかどうかはまだ不明である。したがって、遺伝的分岐は必ずしも単一の物理的障壁によって様々な種の分散が妨げられたことを反映しているとは言えない。

本州中央部に長期にわたる避難場所があったというシナリオは、最終氷期において、高山植物が北方地域からの南下による植民と本州中央部の避難場所からの北上による拡大の両方によって日本での生息域を広げることができたことを示唆している。この場合、飯豊と本州中央部の間に強い拡散障壁があれば、遺伝的分化が明確になる可能性があるが、そのような障壁がなければ、遺伝的境界の位置が複雑になるか、北上・南下する移住者の二次接触により飯豊・月山周辺で遺伝的混血が生じる可能性がある。東北地方や飯豊から本州中部にかけての山地は、本州中部(約3000m)に比べて標高が低い(2500m以下)ものが多く、C. nipponicaやK. procumbens(図1b)のように山地の高所にのみ生息する種は東北地方に限定的に分布している。その結果、これらの種は東北地方での散布が非常に制限され、遺伝的分化が明確になった。一方、山地の低い場所に生息する種は、本州中部から飯豊にかけて容易に分散し、様々な遺伝的境界や遺伝的混和のパターンを示すと考えられる。例えば、P. chamissonisやA. narcissifloraは山の斜面の草地に生息するため、標高の低い場所も含めて広い範囲に分布している。また、Phyllodoce nipponicaは、標高が比較的低く(2000m以下)、少数の高山植物が分布する西日本に広く分布している(図2b)。したがって、東北地方における遺伝的構造の相違を解決するためには、生息地の選好性を考慮したさらなる調査が必要である。
 
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